SINH
LÝ TẾ BÀO- TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO
1. Trình bày các hình thức
khuếch tán qua màng tế bào, đặc điểm và các yếu tố ảnh hưởng.
a.
Định nghĩa khuếch tán
- Hình thức vận chuyển vật chất thuận
chiều bậc thang điện hóa (vật chất đi từ nơi có nồng độ, điện thế, áp suất cao
đến nơi có nồng độ, điện thế, áp suất thấp).
- Quá trình chuyển động này nhờ năng
lượng tự nhiên sẵn có của vận động động học của vật chất (chuyển động nhiệt).
- Các phân tử, các hạt vật chất (có thể
là ion, nước, chất tan trong nước, chất tan trong các dịch nội bào, ngoại bào,
chất khí) chuyển động không cần năng lượng từ hóa năng (ATP) của tế bào nên
hình thức vận chuyển này được coi là vận chuyển thụ động (khuếch tán thụ động)
b.
Các hình thức khuếch tán
- Khuếch tán đơn thuần qua lớp lipid
kép
- Khuếch tán đơn thuần qua các kênh
(lỗ) protein
- Khuếch tán được thuận hóa
c.
Đặc điểm của các hình thức khuếch tán
- Là sự vận động liên tục, thụ động của
các hạt vật chất
- Vận chuyển vật chất thuận chiều theo
bậc thang điện hóa
- Là các vận động nhiệt: chuyển động nhờ
năng lượng tự nhiên sẵn có của vận động động học của vật chất (chuyển động
Brow). Vật chất chỉ ngừng chuyển động khi ở nhiệt độ 00C (-27,30F
hay 100K).
- Là vận chuyển thụ động, không cần
năng lượng từ hóa năng (ATP)
- Nói chung không cần chất mang (trừ khuếch
tán được thuận hóa)
d.
Các yếu tố ảnh hưởng đến khuếch tán: 4 yếu tố ảnh hưởng
- Tính thấm của màng đối với chất
khuếch tán
s Là tốc độ khuếch tán thực của chất đó
qua 1 đơn vị diện tích màng, dưới tác dụng của 1 đơn vị chênh lệch nồng độ (khi
không có chênh lệch áp suất và điện thế).
s Hệ số khuếch tán qua màng của 1 chất:
D = P × A
D: hệ số
khuếch tán qua màng của 1 chất
P: tính
thấm của màng đối với chất đó
A: diện
tích toàn màng
s Những yếu tố ảnh hưởng đến tính thấm
của màng:
o
Độ
dày của màng: màng càng dày tốc độ khuếch tán càng chậm
o
Độ
hòa tan trong lipid của chất khuếch tán: độ hòa tan trong lipid của chất khuếch tán càng cao thì tốc độ
khuếch tán của chất đó càng lớn.
o
Số
lượng kênh protein của màng: tốc độ khuếch tán tỷ lệ thuận với số kênh protein
có trên 1 đơn vị diện tích của màng.
o
Nhiệt
độ: nhiệt độ càng cao thì chuyển động nhiệt của phân tử và ion trong dung dịch
càng mạnh, do đó tăng tốc độ khuếch tán.
o
Trọng
lượng phân tử của chất khuếch tán: TLPT càng thấp thì càng dễ khuếch tán, làm
tăng tốc độ khuếch tán. Tốc độ chuyển động nhiệt của 1 chất hòa tan tỷ lệ
nghịch với căn bậc 2 của TLPT đó.
o
Kích
thước của phân tử khuếch tán: càng nhỏ càng dễ khuếch tán.
- Ảnh hưởng của chênh lệch nồng độ
s Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ thuận
với chênh lệch nồng độ chất ở 2 bên màng.
s Tốc độ khuếch tán thực = α D (Co
– Ci)
D: hệ số
khuếch tán
Co:
nồng độ chất ở ngoài màng
Ci:
nồng độ chất ở trong màng
- Ảnh hưởng của chênh lệch áp suất
s Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ thuận
với chênh lệch áp suất ở 2 bên màng.
s Khi có chênh lệch áp suất lớn giữa 2
bên màng thì có dòng các phân tử vận chuyển từ bên áp suất cao sang bên áp suất
thấp.
- Ảnh hưởng sự chênh lệch điện thế đối
với sự khuếch tán của các ion
s Khi có chênh lệch điện thế giữa 2 bên
màng thì các ion, do tích điện, sẽ khuếch tán qua màng mặc dù không có sự chênh
lệch nồng độ của chúng ở 2 bên màng.
s Ví dụ: nồng độ các ion âm ở 2 bên
màng hoàn toàn bằng nhau. Nếu bên phải màng tích điện dương và bên trái tích
điện âm thì sẽ tạo ra 1 bậc thang điện tích qua màng.
o
Điện
tích (+) ở bên P màng sẽ hấp dẫn ion (-), còn điện tích (-) ở bên T màng sẽ đẩy
chúng. Vì vậy sẽ xuất hiện quá trình khuếch tán thực của ion âm từ T sang P.
o
Sau
1 thời gian, 1 lượng lớn ion (-) được chuyển sang P và tạo ra sự chênh lệch
nồng độ lại làm cho các ion vận chuyển về bên T trong khi sự chênh lệch điện
thế đẩy chúng về bên P.
o
Sự
chênh lệch nồng độ tăng dần đến mức xu thế khuếch tán do chênh lệch nồng độ
bằng xu thế khuếch tán do chênh lệch điện thế, lúc này hệ thống ở vào trạng
thái cân bằng động.
s Ở nhiệt độ cơ thể (37oC),
khi chênh lệch điện thế cân bằng với chênh lệch nồng độ của những ion hóa trị 1
như Na+, K+, Cl- có thể xác định được điện thế
đó theo phương trình Nernst:
EMF = ± 61 log
EMF: lực
điện động giữa 2 bên màng (tức điện thế)
C1:
nồng độ ion ở bên 1
C2:
nồng độ ion ở bên 2
Trong
phương trình trên, dấu điện thế là (+) đối với các ion (-) và là (-) đối với
các ion (+).
2. Trình bày hình thức
khuếch tán đơn thuần qua lớp lipid kép.
a.
Định nghĩa khuếch tán
b.
Yếu tố quan trọng để 1 chất được vận chuyển
qua lớp lipid kép của màng là độ hòa tan trong mỡ của chất đó.
- Các chất có bản chất là lipid được
vận chuyển dễ dàng qua lớp lipid kép.
- Các chất không phải là lipid nhưng
tan trong lipid (mỡ) cũng được vận chuyển qua lớp lipid kép rất nhanh: khí oxy,
nitơ, CO2, các vitamin tan trong dầu (A, D, E, K), rượu, cồn. Các
chất này tiếp xúc với màng, chúng lập tức hòa tan vào thành phần lipid kép và
tiếp tục khuếch tán qua màng. Tốc độ khuếch tán qua màng của 1 chất tỷ lệ thuận
với độ hòa tan của chất đó trong mỡ.
- Nước và các phân tử không tan trong
lipid
s Nước không hòa tan trong lớp lipid
kép của màng TB nhưng nước đi qua màng rất nhanh, phần lớn đi qua lớp lipid
kép, phần nhỏ đi qua kênh protein.
s Ví dụ số lượng nước thấm qua màng
hồng cầu trong 1s lớn hơn thể tích mỗi HC 100 lần.
s Nguyên nhân nước vận chuyển nhanh qua
màng chưa rõ, cho rằng do kích thước phân tử của chúng rất nhỏ trong khi động
năng của chúng rất lớn nên nước có thể thấm qua lớp lipid kép của màng giống
như những viên đạn, làm cho phần kỵ nước của màng chưa kịp ngăn cản thì phân tử
nước đã qua rồi.
s Các phân tử khác không tan trong mỡ
nhưng nếu kích thước của chúng rất nhỏ thì cũng có thể đi qua lớp lipid kép
giống như phân tử nước. Khi kích thước tăng lên thì tốc độ khuếch tán của chúng
giảm rất nhanh. VD đường kính phân tử urê chỉ lớn hơn phân tử nước 20% nhưng
tốc độ thấm qua màng của ure thấp hơn của nước 1000 lần.
s Các ion không thể thấm qua lớp lipid
kép mặc dù kích thước của ion rất nhỏ. Các ion Na+, K+, H+…
thấm qua lớp lipid kép với tốc độ chậm hơn của nước 1 triệu lần, chúng chỉ đi
qua các kênh protein của màng do:
o
Các
ion tích điện làm cho các phân tử nước gắn vào các ion, tạo thành những ion gắn
nước (thủy hợp, hợp nước) có kích thước rất to, không qua được lớp lipid kép.
o
Điện
tích của các ion tương tác với điện tích của lớp lipid kép (phần quay ra 2 phía
ngoài của lớp lipid kép tích điện âm), do đó khi các ion mang điện cố gắng đi
qua hàng rào tích điện âm thì chúng bị giữ lại hoặc bị xua đuổi, không qua được
lớp lipid kép.
3. Trình bày hình thức
khuếch tán qua kênh protein.
a.
Định nghĩa khuếch tán
b.
Các kênh protein là các con đường
sũng nước tạo thành những khe hở chạy xuyên qua các phân tử protein xuyên màng.
Đó là những kênh hình ống, nối dịch nội bào với dịch ngoại bào, các chất có thể
khuếch tán trực tiếp qua các kênh này.
c.
Đặc tính của các kênh protein
- Kênh protein có tính thấm chọn lọc
cao:
s Chỉ cho nước hoặc 1 vài ion hay phân
tử đặc hiệu đi qua kênh.
s Tính chọn lọc phụ thuộc vào đặc điểm
của kênh như hình dáng, đường kính, diện tích ở mặt trong của kênh.
s Ví dụ:
o
Kênh
Na+ có kích thước 0,3 × 0,5 nm, mặt trong tích điện âm rất mạnh.
Điện tích âm ở mặt trong sẽ kéo ion Na+ từ dịch ngoại bào vào dịch
nội bào khi cánh cổng của kênh mở ra → kênh Na+ chỉ cho ion Na+
đi qua.
o
Kênh
K+ có kích thước nhỏ hơn kênh Na+ (0,3 × 0,3 nm), mặt
trong kênh không tích điện âm, vì vậy không có lực hấp dẫn để kéo các ion đi
vào trong kênh và các ion cũng không bị tách khỏi các phân tử nước đã kết hợp
với chúng. Các ion K+ ngậm nước có đường kính nhỏ hơn dạng ngậm nước
của ion Na+ nên có thể dễ dàng khuếch tán qua các kênh K+
nhỏ hơn này.
- Cổng của kênh protein và sự đóng, mở
các kênh
s Cổng của kênh protein hoạt động đóng
mở giúp cho sự kiểm soát tính thấm của các kênh.
s Cổng có thể khép cánh đóng lại hoặc
đẩy cánh mở ra, đóng hay mở là do biến đổi hình dạng phân tử protein.
s Ion Na+ có nhiều ở dịch
ngoại bào và cánh cổng của kênh Na+ đóng mở ở mặt ngoài tế bào. Ion
K+ có nồng độ cao ở trong tế bào và cánh cổng của kênh K+
đóng mở ở mặt trong màng tế bào.
d.
Sự đóng mở các kênh được kiểm soát
bằng 2 cơ chế
- Đóng mở do điện thế:
s Sự thay đổi hình dáng phân tử của
cổng phụ thuộc vào điện thế màng.
s Ví dụ: điện tích âm trong màng làm
cổng Na+ đóng chặt. Khi mặt trong màng mất điện tích âm thì cổng Na+ mở ra, cho phép 1 lượng lớn ion Na+
đi qua kênh để vào trong tế bào → nguyên nhân chính gây ra các điện thế hoạt
động ở dây TK khi có xung động xuất hiện.
- Đóng mở do chất kết nối:
s Là đóng mở kênh khi protein kênh gắn
với 1 phân tử khác. Phân tử gắn vào protein kênh được gọi là chất kết nối. Sự
gắn này làm thay đổi hình dạng phân tử protein và làm đóng hoặc mở cổng.
s Ví dụ: Ach gắn vào pr kênh Ach, làm
cổng của kênh mở ra, cho phép các phân tử và ion dương có kích thước nhỏ hơn
kích thước của kênh đi qua. Loại cổng này có vai trò quan trọng trong dẫn
truyền xung động TK qua synap (dẫn truyền xung động TK từ TBTK này đến TBTK
khác hoặc từ TBTK đến TB cơ).
4. So sánh hình thức vận
chuyển tích cực nguyên phát và thứ phát
a.
Giống nhau
- Đều là vận chuyển tích cực là sự
chuyển động của các phân tử và ion ngược chiều bậc thang điện hóa. Bậc thang
điện hóa là tổng các lực tạo ra sự chuyển động, bao gồm chênh lệch nồng độ,
chênh lệch áp suất, chênh lệch điện thế.
- Nhất thiết cần phải có chất mang và
cần cung cấp năng lượng từ bên ngoài do vận chuyển tích cực đi ngược chiều bậc
thang điện hóa.
- Các chất được vận chuyển tích cực qua
màng TB là ion Na+, K+, Ca2+, Fe2+,
H+, Cl-, I-, urat, một số đường đơn và phần
lớn acid amin.
b.
Khác nhau: căn cứ vào nguồn năng lượng được sử
dụng trong quá trình vận chuyển mà chia vận chuyển tích cực thành 2 loại:
- Vận chuyển tích cực nguyên phát: sử
dụng năng lượng từ phân giải ATP hoặc từ 1 số chất phosphat giàu năng lượng như
creatin phosphat.
- Vận chuyển tích cực thứ phát: sử dụng
năng lượng từ những bậc thang nồng độ ion sinh ra. Bậc thang này là thứ phát,
là hệ quả của vận chuyển tích cực trước đó (vận chuyển tích cực nguyên phát).
5. Trình bày hình thức vận
chuyển tích cực nguyên phát (cấu tạo, hoạt động, vai trò của bơm Na+-
K+ ATPase).
Bơm natri- kali (bơm Na+-
K+- ATPase) là cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phát được nghiên
cứu đầy đủ và rất chi tiết, đó là cơ chế bơm ion Na+ ra khỏi TB đồng
thời bơm ion K+ vào trong TB. Bơm natri- kali có ở màng của mọi loại
TB.
a.
Cấu tạo của bơm Na+- K+-
ATPase
-
Là 1 pr mang có 2 phân tử pr dạng
cầu, 1 to và 1 nhỏ.
s
Phân tử pr to có TLPT là 100.000 đơn
vị dalton
s
Phân tử pr nhỏ có TLPT là 55.000 đơn
vị dalton. Chưa biết chức năng của phân tử pr nhỏ.
-
Về mặt cấu tạo, pr to có 3 đặc điểm
sau :
s
Ở mặt trong có 3 vị trí tiếp nhận
(rec) đặc hiệu với ion Na+
s
Ở mặt ngoài có 2 vị trí tiếp nhận
(rec) đặc hiệu với ion K+
s
Ở mặt trong, gần rec tiếp nhận ion Na+
có enzym ATPase
b. Hoạt động của bơm Na+- K+-
ATPase
Khi có 3 ion
Na+ gắn ở mặt trong và 2 ion K+ gắn ở mặt ngoài phân tử
pr mang thì enzym ATPase được hoạt hóa, phân giải 1 phân tử ATP và giải phóng
năng lượng → thay đổi hình dạng phân tử pr
mang để đưa 3 ion Na+ ra ngoài và 2 ion K+ vào trong TB.
c. Vai trò của bơm Na+- K+-
ATPase
-
Kiểm soát thể tích TB: đây là chức
năng quan trọng nhất của bơm Na+- K+- ATPase.
s
Bên trong TB có 1 số lượng lớn pr và
các hợp chất hữu cơ khác do kích thước lớn không thể thấm ra ngoài. Phần lớn
các phân tử này mang điện tích âm, do đó chúng hấp dẫn các ion dương và gây ra
1 lực thẩm thấu hút nước vào bên trong TB, làm TB phồng lên và có thể vỡ.
s
Bơm Na+- K+-
ATPase ngăn cản khuynh hướng phồng TB vì:
s
Khi hoạt động nó đưa 3 ion Na+
ra ngoài nhưng chỉ đưa 2 ion K+ vào trong. Màng TB ít thấm Na+
hơn K+ → ion Na+ được bơm ra ngoài thì có khuynh hướng ở
lại bên ngoài và kéo nước ra theo.
s
Khi TB bắt đầu phồng lên thì sẽ hoạt
hóa bơm Na+- K+- ATPase để đưa nhiều ion Na+
và nước hơn nữa ra ngoài, giữ cho thể tích TB không thay đổi.
-
Bơm Na+- K+-
ATPase tạo điện thế nghỉ của màng: khi hoạt động bơm Na+- K+-
ATPase chuyển 3 ion Na+ ra ngoài và 2 ion K+ vào trong →
mỗi khi hoạt động bơm đã đưa 1 ion dương ra ngoài, làm cho ion dương ở bên
ngoài tăng lên và ở bên trong giảm đi → bơm đã tạo điện tích âm ở bên trong
màng khi TB nghỉ ngơi. Bơm Na+- K+- ATPase đóng vai trò
quan trọng nhất trong các nguyên nhân tạo điện thế nghỉ của màng.